terça-feira, 30 de agosto de 2011

Membrana

MEMBRANA



A célula eucariótica constitui um espaço fortemente compartimentado. Desta compartimentação decorre implicitamente a especialização de certas regiões ou estruturas para o desempenho de funções determinadas.

Com efeito, as numerosas reacções bioquímicas que ocorrem simultaneamente no espaço celular encontram-se fisicamente confinadas em compartimentos delimitados por estruturas membranares. São deste modo, por um lado, evitadas interferências espontâneas entre reacções antagónicas, as quais seriam indutoras de desordem. Por outro, a existência de proteínas, com funções enzimáticas, inseridas na membrana, permite que certas reacções possam ocorrer junto da superfície destas, de forma ordenada, sequencial.

De acordo com o conceito trifásico, todo o funcionamento da célula assenta no intercâmbio entre as duas fases e, destas, com o exterior. O conhecimento da composição química, da arquitectura molecular, das propriedades e das funções das membranas celulares é por conseguinte, essencial à compreensão dos fenómenos subjacentes à vida da célula. A sua arquitectura molecular sendo universal, não exclui contudo diferenças sectoriais ao nível da composição química e da própria espessura, relacionadas com as funções que exerce.



Composição química da membrana



As membranas constituintes das células procarióticas como eucarióticas, são lâminas finas e deformáveis, mas mecanicamente resistentes; são todas estruturadas de acordo com o mesmo modelo de arquitectura molecular, ainda que possam apresentar diferentes espessuras (6 –10 nm), razão pela qual J. David Robertson as designou por membrana unitária.

A composição química das membranas oscila em torno dos valores médios de 60% de proteínas globulares e 40% de lípidos. Associados a estes componentes maioritários, identificam-se ainda glúcidos, quase sempre em quantidades muito menores e associados às proteínas e aos lípidos, constituindo glicoproteínas e glicolípidos.

Entre as proteínas constituintes da membrana, cerca de 80% são enzimas. Os lípidos das membranas são moléculas longas e anfipáticas: possuem duas extremidades com propriedades de solubilidade, diferentes. Enquanto que uma das extremidades é hidrofílica (polar) e portanto solúvel em meio aquoso, a outra é hidrófoba (apolar), consequentemente insolúvel em meio aquoso mas com afinidade para outros lípidos. Entre os lípidos mais frequentes nas membranas celulares, distinguem-se os fosfolípidos, com uma representação de 70 a 90%. As membranas das células animais contêm colesterol, o que não acontece nas células vegetais, que possuem outros esterois. Como se verá adiante, quanto maior for a concentração de esterois, menos fluida será a membrana. As membranas das células procarióticas não contêm esterois, salvo raras excepções.



Arquitectura molecular



À medida que avança o conhecimento sobre a composição, a estrutura e as funções da membrana unitária, formulam-se modelos interpretativos dos dados conhecidos.

O primeiro modelo concebido, inicialmente por Gorder e Grendel, e depois desenvolvido por Danielli, Davson e outros, ficou conhecido por modelo em sandwich. Admitia que a membrana era formada por uma bicamada contínua de moléculas lipídicas, à qual se associavam proteínas, numa e noutra face. Este modelo de organização estrutural membranar deduzia-se a partir de dados físicos e químicos indirectos, nomeadamente na composição química da membrana e nas propriedades anfipáticas dos fosfolípidos. Com o desenvolvimento do microscópio electrónico de transmissão tornou-se possível visualizar directamente a estrutura da membrana, permitindo dar um importante passo em frente. A microscopia electrónica revelou uma estrutura tri-lamelar, consistindo em duas camadas electronodensas separadas por uma electronotranslúcida.

O arranjo dos lípidos em bicamada resulta directamente da sua natureza anfipática, acima definida. Como consequência disso, nas bicamadas lipídicas, as “cabeças” hidrofílicas das moléculas de lípidos ficam voltadas para fora, interactuando com os meios aquosos, enquanto que as “caudas” hidrófobas se dirigem umas para as outras, no interior da bicamada.

A dificuldade de coadunar o modelo com as propriedades de permeabilidade conhecidas, levou Danielli a admitir a existência de poros.



Modelo em sandwich (Davson e Danielli). A: corte transversal da membrana observado em microscopia

electrónica. esquema



Se a observação de cortes ultrafinos, em microscopia electrónica, permitiu formar um conceito geral da estrutura da membrana, a autêntica revolução da nossa compreensão da arquitectura membranar não surgiu senão com o advento de outra técnica de microscopia electrónica, a criofractura. Esta técnica permite observar, não o perfil, mas a superfície e, nomeadamente, a superfície interna, uma vez separados os dois folhetos lipídicos da membrana.



Modelo em “mosaico fluido” (Singer e Nicholson). A: imagem da superfície interna da

membrana, obtida por criofractura e observada em microscopia electrónica, mostrando as proteínas (P) . B: esquema.



De posse dos resultados disponibilizados pela nova técnica de microscopia electrónica, Singer, Nicholson e outros conceberam um novo modelo de arquitectura molecular, que ficou conhecido por modelo em mosaico fluido. Este recupera do anterior, a disposição dos fosfolípidos em dupla camada. Contudo, as proteínas, não só se dispõem de um e de outro lado, como também penetram na camada lipídica, podendo ocupar toda a espessura da membrana.

As proteínas, por seu turno, podem encontrar-se associadas à membrana essencialmente de duas formas distintas: ou se encontram “mergulhadas” na bicamada lipídica e designam-se por proteínas intrínsecas, ou encontram-se aderentes a uma das faces da membrana, designam-se então por proteínas extrínsecas .





Em certos casos, as arborescências glucídicas dos glicolípidos e das glicoproteínas, em superfície da membrana plasmática, são muito abundantes e constituem um revestimento externo da célula, designado por glicocálice ou cell

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